Quando duas populações de uma mesma espécie permanecem isoladas geograficamente elas podem?

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secundário que os indivíduos mais próximos da zona de contato, onde ocorre hibridização, são mais capazes de selecionar parceiros de seu próprio grupo do que aqueles indivíduos da mesma espécie que vivem no outro extremo da área de distribuição, isto é, longe da área de contato secundário. IV. Especiação alopátrica, parapátrica e simpátrica Os mecanismos de especiação que discutimos até aqui trataram do surgimento de isolamento reprodutivo entre duas populações separadas geograficamente uma da outra. Essa condição em que duas espécies surgem a partir de uma população ancestral que foi subdividida em duas áreas não conectadas é chamada de especiação alopátrica ou especiação por vicariância. Acredita-se que essa seja a forma mais comum de especiação e ela é, sem dúvida, a mais bem compreendida. A população original pode ser subdividida pelo surgimento de uma barreira que impede o deslocamento dos indivíduos de um lado para outro, como já foi proposto anteriormente, ou então pela migração de um grupo de indivíduos da população original para uma nova área seguida da perda de contato com a população ancestral. Ao final ou mesmo durante o processo de especiação pode ocorrer o contato secundário entre essas populações ou espécies. Mas espécies novas poderiam surgir, ao menos hipoteticamente, em populações que não apresentam distribuição alopátrica... Existe a situação em que uma população ancestral dá origem a duas novas espécies de distribuição contígua, sem que haja isolamento geográfico. Por exemplo, uma população dá origem a uma nova espécie que ocupa a porção leste da distribuição original da população e outra que ocupa a porção oeste, sem que haja descontinuidade entre elas. Esse tipo de distribuição caracteriza a especiação parapátrica. Finalmente, se uma população ancestral se divide em duas novas espécies cujas distribuições são a mesma da população ancestral, fica caracterizada a especiação simpátrica. Embora acredita-se que esses dois últimos tipos de especiação sejam muito menos comuns, eles parecem, no mínimo, possíveis. Mas de que forma poderia ocorrer a especiação parapátrica? Um fenômeno bem conhecido relacionado à distribuição de espécies e organismos é a formação de um gradiente de variação intraespecífico como reposta a uma variação também gradual nas condições ambientais ao longo da área de distribuição. Por exemplo, sabemos que a temperatura média do ambiente tende a diminuir conforme nos afastamos da linha do equador em direção aos pólos. Se uma espécie possui uma ampla distribuição no sentido norte-sul, podemos esperar que, quanto mais nos deslocamos para a região mais fria da área de distribuição, encontraremos, por exemplo, indivíduos gradativamente com maior massa corporal, uma adaptação para tolerar o frio. Esse tipo de gradiente de variação de uma espécie ao longo de sua área de distribuição é chamado de clina. Outros exemplos de clina poderiam ser adaptações fisiológicas para lidar com gradações na umidade do ambiente, ou quantia de pigmento na pele conforme a luminosidade a que os indivíduos estão expostos. Embora essas clinas possam ser graduais, também podem ocorrer áreas ao longo da clina em que a variação é mais acentuada, formando as chamadas clinas escalonadas. Esse padrão de variação geográfica em clina escalonada parece ser o principal requisito para que ocorra especiação parapátrica. Se as condições em cada lado da clina escalonada forem diferentes o suficiente para que as formas híbridas produzidas na zona intermediária da clina sejam desvantajosas, fica fácil imaginar como o reforço poderia entrar em cena e promover o isolamento reprodutivo entre os grupos. Uma das principais críticas a esse processo é que a grande maioria das zonas de hibridização conhecidas parecem ser resultantes de contato secundário e não de clinas. De qualquer maneira, o processo seria possível. O isolamento pós-zigótico provavelmente não atuaria em eventos de especiação parapátrica, pois fica difícil imaginar que a seleção natural permitiria o surgimento de genes incompatíveis em populações que mantêm fluxo gênico, ainda que reduzido. A especiação simpátrica, assim como a parapátrica, parece ser um fenômeno muito menos comum do que a especiação alopátrica. Nesse caso, as populações divergentes não estão isoladas geograficamente nem tampouco apresentam uma clina de variação. Você conseguiria imaginar, então, quais seriam as condições necessárias para que o isolamento reprodutivo surgisse em simpatria? No caso da especiação simpátrica, devemos considerar que as barreiras para o fluxo gênico poderiam ser de origem ecológica e não geográfica. As principais evidências sobre mecanismo de especiação simpátrica provém de espécies animais que se alimentam de ou se reproduzem em tipos específicos de plantas. Se membros de uma população original passam a explorar um novo recurso existente na mesma área geográfica em que se encontra a população ancestral e, devido à utilização desse novo recurso, passam a se reproduzir preferencialmente com os outros indivíduos que também exploram esse novo recurso, então podemos ter as condições necessárias para que ocorra especiação parapátrica. Você talvez consiga entender melhor essa situação com o exemplo apresentado adiante, decorrente da introdução das macieiras nos Estados Unidos. V. Mecanismos de divergência Dispersão e vicariância apenas criam condições para a especiação. Para que essa continue, seleção natural e deriva genética devem atuar sobre as mutações de modo a criar divergência nas populações isoladas. Nesta seção, iremos rever como a deriva genética e a seleção atuam sobre populações intimamente relacionadas uma vez que o fluxo gênico entre elas tenha sido reduzido ou eliminado. Seleção natural Conforme você já deve ter notado, diferenças genéticas consideráveis devem ocorrer entre populações intimamente relacionadas para que a especiação aconteça. A deriva genética (discutida mais adiante) quase sempre desempenha um papel fundamental em criar tais diferenças quando ao menos uma das populações é pequena. Mas a seleção natural também pode levar a divergências se uma das populações ocupa um outro ambiente ou usa um novo tipo de recurso. Uma pesquisa realizada com moscas nos Estados Unidos ilustra bem o papel da seleção natural na especiação. Populações dessas moscas estão divergindo em decorrência da seleção natural sobre as preferências alimentares de cada uma delas. A mosca da maçã, Rhagoletis pomonella, é encontrada nas regiões nordeste e centro-norte dos Estados Unidos. Essa espécie é considerada uma praga na agricultura norte-americana. As mesmas moscas também parasitam os frutos de uma outra espécie de planta intimamente relacionada às macieiras, conhecida como pilriteiro (Crataegus). Os machos e fêmeas de Rhagoletis identificam suas árvores hospedeiras pela visão, toque e cheiro. A côrte e o acasalamento ocorrem sobre ou próximo aos frutos. As fêmeas depositam seus ovos nos frutos enquanto os mesmos ainda estão nas árvores; os ovos eclodem em dois dias e então desenvolvem três estágios larvais no mesmo fruto, levando mais ou menos um mês. Depois que o fruto cai da árvore, as larvas saem e cavam pequenos furos no solo, onde permanecem durante todo o inverno. No verão seguinte, elas emergem como adultas, reiniciando o ciclo. Os pesquisadores desse estudo se perguntaram se as moscas que parasitavam as macieiras e os pilriteiros pertenceriam a populações distintas. Tanto os pilriteiros quanto as moscas são nativos da América do Norte, mas as macieiras foram introduzidas a partir da Europa há menos de 300 anos. Para formular a pergunta, os pesquisadores partiram da hipótese de que dois grupos geneticamente distintos de moscas teriam sido criados por seleção natural

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