Qual a influência da temperatura no consumo de alimentos pelos animais?

Em todo programa de alimentação coerente, é necessário medir e prever as quantidades de alimentos que serão ingeridas por dia. Com essas informações, estima-se o consumo das diferentes categorias animais do rebanho, durante diferentes períodos do ano. Novas teorias têm surgido buscando elucidar os mecanismos de regulação da ingestão de alimentos, assim como suas formas de predição. Conhecendo-se os dados de consumo (e as variáveis que nele interferem), tem-se o embasamento técnico essencial para manipulações na formulação e nas alternativas de manejo que contornem eventuais depressões ou aumentos na ingestão de alimentos. Essa flexibilidade, no programa nutricional, é de suma importância para que o técnico atinja os objetivos básicos de seu trabalho, otimizando as exigências nutricionais e minimizando o custo de produção.

1 – MECANISMO FISIOLÓGICO DA REGULAÇÃO DA INGESTÃO DE ALIMENTOS

Antes de se iniciar o estudo do mecanismo fisiológico da regulação da ingestão de alimentos, é importante que alguns conceitos sejam revistos:

– Fome é a sensação manifestada pelo animal que se encontra em déficit energético.

– Saciedade é a sensação manifestada pelo animal quando ele satisfaz suas necessidades energéticas.

– Apetite é a disposição de um animal que manifesta o desejo de comer.

– Consumo voluntário é o limite máximo do apetite, quando o alimento é fornecido à vontade (ad libitum).

Duas regiões do hipotálamo controlam o comportamento ingestivo dos animais:

– Hipotálamo lateral, onde se localiza o centro da fome;

– Hipotálamo ventromedial, onde se localiza o centro da saciedade.

Esses dois centros possuem ações complementares. Quando o animal demonstra apetite, por exemplo, o centro da fome é ativado e o centro da saciedade é inibido. Por outro lado, à medida que o animal se alimenta, o centro da saciedade vai inibindo o centro da fome. Uma lesão no centro da saciedade provocaria, então, uma sobrealimentação acumulativa, levando à obesidade. As informações que chegam ao hipotálamo chegam de diferentes formas ou sinais. Os principais são os sinais quimiostáticos e os de distensão ou repleção do trato digestivo.

1.1 – Sinais quimiostáticos

Os sinais quimiostáticos são referentes a informações químicas ou hormonais enviadas pela corrente sanguínea, relacionadas aos diferentes nutrientes absorvidos pelo trato digestivo, durante as refeições. Esses sinais constituem a base de algumasteorias:

– Teoria Glicostática: baseada nos teores de glicose sanguínea;

– Teoria Aminostática: baseada nos aminoácidos circulantes. Alguns aminoácidos são precursores de catecolaminas e da serotonina, que são dois neurotransmissores envolvidos na regulação do consumo;

– Teoria Lipostática: baseada nos lipídeos circulantes que podem agir inibindo o consumo em animais obesos, tais como em vacas recém-paridas;

– Teoria Ionostática: baseada em íons circulantes. O cálcio, por exemplo, parece agir no hipotálamo, mas não se sabe ainda se sua ação é direta ou indireta, pois sabe-se que ele induz à liberação de norepinefrina, um mediador que atua no Sistema Nervoso Central (SNC) aumentando a ingestão de alimentos. Em ruminantes, a concentração de acetato e de hidrogênio no ambiente do rúmenretículo parece influenciar o consumo, assim como o teor de propionato na veia ruminal ou no fígado. Alguns outros mediadores também têm sido bastante pesquisados mais recentemente.

Um grande número de hormônios está potencialmente envolvido com a manutenção da homeostase corporal e, direta ou indiretamente, relacionado com a ingestão de matéria seca (IMS) nos ruminantes. O hormônio pancreático insulina foi um dos primeiros sinalizadores do status nutricional a ser descrito e, como a leptina, é positivamente correlacionado com o balanço energético de longo prazo. Existem evidências de que a insulina aja como um sinal anorético no SNC. A administração central de insulina ou de um mimético do hormônio diminui o consumo de alimento e o peso corporal, além de alterar a expressão de genes hipotalâmicos que atuam na regulação da ingestão de alimento. A concentração plasmática de insulina depende da sensibilidade periférica ao hormônio que, por sua vez, está relacionada com a reserva corporal e a distribuição da gordura. Porém, diferentemente dos níveis de leptina, que são relativamente insensíveis à ingestão de alimento, a secreção de insulina eleva-se rapidamente após as refeições. Nos ruminantes, a insulina parece ter efeito de longo prazo sobre o consumo e sobre a regulação do peso corporal. Em vacas leiteiras, a insulina parece estar relacionada com a queda na IMS ao final da gestação, mas sem papel significativo na depressão do consumo observada no início da lactação, pois seus níveis circulantes encontram-se relativamente baixos nesta fase.

Sabe-se que existe uma correlação negativa entre os hormônios somatotropina e insulina. Enquanto a somatotropina apresenta um efeito catabólico, estimulando a lipólise, a insulina apresenta um efeito anabólico, aumentando a lipogênese. O papel da somatotropina sobre a IMS parece ser exercido de forma indireta, por meio do seu efeito sobre as reservas corporais, promovendo a liberação de metabólitos na corrente sanguínea, como os ácidos graxos não esterificados.

A leptina, produzida no tecido adiposo, parece estar fortemente envolvida na regulação do consumo e tem sido muito estudada. Os efeitos da leptina existem em diferentes escalas de tempo e estão envolvidos na regulação central e periférica da homeostase corporal, no consumo, na estocagem e no gasto energético, na fertilidade e na resposta a doenças. Os caminhos regulatórios da leptina ligam o status nutricional com a reprodução, com a função imune, com a mamogênese e com a lactogênese. Em ovelhas ovariectomizadas, a administração de leptina humana por três dias diminuiu o consumo voluntário de matéria seca (MS) em aproximadamente 1/3 do consumo anterior à infusão. Os efeitos anorexígenos, porém, são perdidos quando ovinos em crescimento e adultos são subnutridos.

No cérebro, o consumo e a homeostase energética são regulados por uma “rede” de neuropeptídeos orexígenos (anabólicos) e anorexígenos (catabólicos). Os principais orexígenos são o neuropeptídeo Y (NPY), a galanina e as orexinas. Os anorexígenos incluem o hormônio liberador de corticotrofina (CRH) e o hormônio estimulante α-melanócito (α MSH). Recentes evidências sugerem que a leptina exerce sua ação por regulação da síntese e da liberação destas duas classes de neuropeptídeos. O NPY é um dos mais potentes indutores do consumo de alimentos, tendo a sua síntese inibida pela leptina, o mesmo ocorrendo com os demais orexígenos.

1.2 – Sinais de distenção ou de repleção do trato digestivo

Os sinais de distensão ou de repleção do trato digestivo referem-se a informações nervosas transmitidas por meio de receptores no trato digestivo (osmorreceptores, tensorreceptores…), que dizem respeito às condições de preenchimento do tubo digestivo, particularmente do rúmen-retículo. Em ruminantes, especialmente nas condições de criação brasileiras, este mecanismo normalmente predomina, uma vez que as dietas são baseadas em pastagens ou com grande participação de volumosos, os quais, devido ao alto teor de fibra, possuem um efeito distensor ruminal elevado.

Nos monogástricos, a elevação progressiva da taxa de glicose sanguínea age sobre o centro da saciedade. Esse mecanismo de controle é chamado glicostático. Nos ruminantes, tal informação é dada pelos ácidos graxos voláteis, que são absorvidos pela parede ruminal. A maior parte dos trabalhos tem demonstrado que o acetato parece ser o ácido graxo volátil mais envolvido nesta regulação. Entretanto, pesquisas mais recentes apontam para uma forte participação do propionato. Sabe-se que alguns neurotransmissores também estão envolvidos com o comportamento alimentar dos animais, como a epinefrina e a norepinefrina, que parecem aumentar a ingestão, e a serotonina e o carbacol, que parecem reduzir o consumo. A colecistoquinina também pode atuar na redução do consumo de bovinos, assim como o glucagon, que parece intervir aumentando a ingestão voluntária. Alguns opioides de ação central também parecem atuar no SNC, alterando o consumo.

A homeostase é um “sistema de retroalimentação negativa autorregulada, que serve para manter a constância do ambiente interno”. A regulação do consumo de alimentos é um exemplo de mecanismo homeostático (Figura 1).

2 – CONSUMO DE ALIMENTOS COMO MECANISMO HOMEOSTÁTICO

O equilíbrio energético do organismo é determinado pela diferença entre a ingestão de energia proveniente dos alimentos e as perdas de energia (fezes, urina e calor), mais a energia gasta para mantença, produção de leite, reprodução e movimentação. Um equilíbrio energético positivo provém, então, de um aumento no consumo de energia, superando as perdas e os gastos calóricos. Da mesma forma, um equilíbrio energético negativo é resultado de uma redução no consumo de energia e/ou de um aumento nas perdas e nos gastos de energia.

Dentro de uma margem bastante ampla de concentração energética na ração, os animais são capazes de ajustar a quantidade de alimento ingerido, de forma a manter o aporte de energia. Os ruminantes, à primeira vista, parecem ser uma exceção à norma geral relacionada à homeostase de energia, pois consomem maior quantidade de forragem nova e seca precocemente do que de forragem madura e seca tardiamente. Ao contrário do que se esperava, o conteúdo de energia da primeira é maior, bem como o seu consumo.

O animal possui uma série de receptores ao longo do trato digestivo que enviam sinais ao SNC, constituindo o Sistema Detector. A sinalização advinda dos sentidos da visão, olfação e gustação também tem uma grande importância na regulação do consumo.

Alguns pontos-chave devem ser considerados:

– Receptores no palato inferior e superior: trata-se de um sistema trigeminal, que controla apreensão e deglutição;

– Circuito neural gustativo: é constituído de uma série de bulbos gustativos, localizados no epitélio dos palatos superior e inferior e na porção mandibular da língua;

– Interação hipotálamo e núcleo dorsal motor do vago: atua ativando o sistema nervoso parassimpático na preparação do organismo para a digestão.

Em bovinos, embora a IMS seja determinada, principalmente, pela quantidade de alimento fornecido e pela frequência de fornecimento, ela é também influenciada por sinais de feedback de longo prazo para o cérebro. Estes sinais, que reduzem a IMS, incluem um excessivo escore de condição corporal, restrições por enchimento físico (gestação, gordura interna), elevada temperatura ambiente e densidade energética da ração. Tais fatores podem ser manejados visando à maximização da IMS, todavia, muitas vezes, várias semanas ou meses são necessários para ajustar o escore de condição corporal. Os bovinos param de ingerir quando são atingidas suas necessidades energéticas ou o limite de enchimento ruminal.

3 – VARIAÇÕES NA QUANTIDADE DE ALIMENTOS INGERIDOS

Os principais fatores que influenciam a quantidade de alimento a ser ingerida são as limitações relativas ao alimento, ao animal e ao manejo e/ou ao ambiente, ou seja, as condições de alimentação (Figura 2).

Roseler (1998) chama a atenção para a importância relativa dos fatores que afetam a IMS em vacas em lactação (Figura 3). Os principais fatores que afetam o consumo voluntário são o nível de produção (45%), os alimentos utilizados e o manejo adotado (22%), o peso corporal (17%), o ambiente (10%) e a condição corporal (6%).

3.1 – Fatores ligados ao alimento

3.1.1 – Concentração energética

Nos ruminantes, o controle da ingestão do alimento é peculiar, em função da existência dos pré-estômagos, que antecedem o estômago verdadeiro ou abomaso. Em dietas de baixo “valor nutritivo” (baixa digestibilidade), o consumo de alimentos eleva-se com o aumento do valor nutritivo, até um ponto em que a distensão ruminal não permita uma ingestão maior. Assim, dietas com baixo valor nutritivo, devido à distensão do tubo digestivo, muitas vezes inibem o consumo de MS antes que esteja satisfeita a demanda total de energia do animal. Com o aumento do valor nutritivo, há uma elevação do consumo, até que o ponto estabelecido pela demanda nutricional e fisiológica seja alcançado. Aumentos posteriores nesse “valor nutritivo” do alimento ou da dieta são acompanhados de redução no consumo, para ajustar a ingestão calórica efetiva com aquela imposta pelos mecanismos homeostáticos (quimiostáticos). O mecanismo de enchimento e autoevacuação é, então, o principal fator no caso de dietas à base de forragens. A regulação química será importante no caso de dietas à base de concentrados e forragens novas ou com alto teor energético (alta digestibilidade).

Os alimentos de baixa digestibilidade são os que exercem as maiores restrições à IMS devido a sua lenta passagem através do rúmen e do sistema digestivo. O rúmenretículo e possivelmente o abomaso têm receptores de tensão e de estiramento em suas paredes, que afetam negativamente a IMS, de acordo com o volume e o peso da digesta acumulada. O teor de fibra do alimento, ou melhor, o teor de fibra em detergente neutro (FDN) está relacionado com o espaço ocupado pelo alimento no rúmen por ser a fração mais lentamente digerida. Uma tendência atual é expressar a capacidade de enchimento diária do rúmen em unidades de FDN. Sugere-se o uso do teor de FDN do alimento (ou da dieta) para se estimar o consumo dos ruminantes, quando forragens longas ou picadas grosseiramente são utilizadas.

Com forragens de baixa taxa inicial de digestão, a distensão ruminal parece ser o fator mais importante na limitação do consumo (muitas vezes, antes mesmo de as necessidades energéticas do animal terem sido atendidas). Entretanto, com forragens de alta taxa de digestão (leguminosas ou silagens, por exemplo), o consumo parece estar também relacionado com a liberação dos nutrientes no rúmen em vez do simples efeito físico da distensão ruminal.

Além disso, a habilidade do animal de reduzir o volume da ingesta, pela redução do tamanho das partículas, também afeta o consumo voluntário. A redução do tamanho das partículas alimentares processa-se pela ação da ruminação e das enzimas microbianas. A passagem dos alimentos do conjunto rúmen-retículo em direção ao omaso realiza-se quando as partículas alimentares presentes são suficientemente pequenas para passar o orifício comunicante do conjunto rúmen-retículo com o omaso (orifício retículo-omasal). O tempo necessário para redução das partículas dependerá da natureza dos alimentos; ou seja, o tempo total gasto com a mastigação ao consumir o alimento e com a remastigação, durante a ruminação, é influenciado pela “qualidade” da dieta.

Uma vez que a ruminação aumenta com o consumo de parede celular, o tempo gasto ruminando pode competir com o tempo disponível para alimentação. O tamanho das partículas da fibra, durante a ruminação, pode ser tão importante na determinação do consumo quanto o volume ocupado pelo alimento no rúmen. Assim, a correlação existente entre FDN e consumo voluntário pode ser em parte creditada à relação entre FDN e ruminação (e consequente redução no tamanho das partículas).

Segundo Mertens (1992), em ruminantes o limite mais baixo de consumo é definido pela ração de densidade energética mais alta, desde que não prejudique a fermentação ruminal, não cause acidose ou anorexia, nem uma queda significativa na gordura do leite. Por outro lado, o limite superior de consumo ocorre quando a ração tem densidade mínima de energia e nutrientes necessários para atender às exigências do animal. Neste último caso, o fator limitante do consumo seria o enchimento ruminal. Por isso, teores máximos de FDN foram estabelecidos visando atender às necessidades nutricionais para produção de leite e ganho de peso. A capacidade máxima de ingestão de FDN, para o meio e o fim da lactação, foi estabelecida em 1,2% do peso vivo (PV). Vacas adultas, no início da lactação (10-60 dias de lactação), apresentam menor capacidade de ingestão de FDN (0,87-1,0% do PV), assim como primíparas (0,78-0,90% do PV) (Mertens, 1992).

Porém, quando se trabalha com animais de elevada produção, torna-se necessário fornecer níveis mínimos de fibra na dieta visando à manutenção da saúde do ambiente ruminal. Animais com acidose podem apresentar diversos sintomas, entre eles quedas no consumo voluntário, na gordura do leite e na produção. Rações com teores mínimos de FDN são usadas quando se trabalha com animais de alta produção, quando o custo dos grãos é baixo ou quando se tem a disponibilidade de subprodutos. Adequados teores de fibra em detergente neutro fisicamente efetiva (FDNfe) são essenciais para manter a ruminação, o pH ruminal, a IMS e a saúde do animal. O National Research Council – NRC (2001) recomenda um mínimo de 25% de FDN na MS da dieta, sendo pelo menos 75% dessa FDN oriunda de forragem longa ou grosseiramente picada.

Alguns autores sugerem o limite de 66,7% de digestibilidade entre a regulação dominada pelos fatores de distensão do trato digestivo e os fatores quimiostáticos. Esse ponto de transição, entretanto, varia de acordo com a demanda fisiológica do animal. Equações de predição de consumo têm sido propostas, sendo que elas lançam mão de fatores de correção que tentam minimizar as interferências sobre a ingestão de alimentos. Esses fatores levam em conta a temperatura ambiente, o uso de aditivos, a presença de lama, a atividade física do animal e a umidade relativa do ar, entre outros.

Outro fator importante é a relação volumoso:concentrado (V:C), que também pode afetar o consumo voluntário. Porém, o efeito da V:C sobre o consumo depende da digestibilidade das fontes volumosa e concentrada. De maneira geral, dietas com mais de 60% de concentrado na MS elevam o consumo, desde que não ocorra interferência negativa sobre os processos fermentativos ruminais.

3.1.2 – Disponibilidade

A disponibilidade do alimento afeta o consumo diretamente. Para um consumo máximo, o alimento deve ser fornecido à vontade, sem restrição. Pastagens degradadas fatalmente reduzirão a disponibilidade de forragem, impedindo a seleção de folhas e contribuindo para um baixo desempenho animal. A presença de alimento sempre fresco e à vontade nos cochos pode impedir flutuações diárias no consumo voluntário. A quantidade de ração a ser fornecida deve permitir um mínimo de 10% de sobras.

Da mesma forma, um período de tempo adequado para os animais se alimentarem é fundamental para maximizar a IMS. Dados de Dado e Allen (1994), citados pelo NRC (2001), indicam que vacas em início de lactação (63 dias) produzindo de 23-44kg de leite/dia e recebendo ração na forma de mistura total à vontade alimentam-se em média cinco horas por dia e vão, em média, 11 vezes ao cocho.

3.1.3 – Odor, sabor, textura, temperatura

No caso específico de silagens, o teor de MS tem grande influência sobre o consumo. Teores de 30 a 35% de MS propiciam uma ingestão maior pelos bovinos. Silagens com pH muito ácido causam uma redução no seu consumo. Este último caso pode ser exemplificado por silagens que tomaram chuva durante o processo de ensilagem e que têm seu consumo reduzido, devido ao sabor excessivamente ácido (pH < 3,5). Com a adição de agentes alcalinizantes, tais como bicarbonato de sódio e calcário, pode-se amenizar o efeito depressivo no consumo da silagem.

A utilização de palatabilizantes ou flavorizantes é um fator obviamente relacionado com o consumo de alimento pelos animais (Ex.: melaço em alimentos para bovinos e flavorizantes diversos em misturas minerais).

No caso de forragens verdes e fenos, a quantidade de MS ingerida diminui à medida que a idade da planta aumenta. Para as gramíneas temperadas, a redução é de 35% entre a formação das espigas e a floração. A redução na ingestibilidade é devido ao aumento da proporção de caules, tecidos lignificados e de constituintes parietais, em detrimento das proporções de folhas, de celulose e do conteúdo celular.

3.1.4 – Forma de apresentação dos alimentos

– Granulada: Geralmente acarreta aumento no consumo.

– Moída: No caso dos bovinos, a moagem do alimento, especialmente feno e forragens grosseiras, aumenta o consumo.

– Dietas fornecidas para ruminantes na forma de mistura total e alimentação frequente podem melhorar a IMS por garantir maior constância no padrão de fermentação ruminal. Alterações na frequência e na quantidade diária de alimentos fornecidos podem alterar a IMS devido a flutuações do pH ruminal, dos níveis sanguíneos de ácidos graxos não esterificados e dos níveis hormonais.

3.1.5 – Equilíbrio nutritivo da dieta

O equilíbrio nutritivo da dieta também altera a ingestão de alimentos.

– Dieta insuficiente em proteína bruta (PB): Há queda no consumo, ou seja, uma dieta com uma relação energia:proteína alta leva a um desequilíbrio nutritivo, que se traduz em diminuição no consumo.

Em ruminantes, o consumo reduzido de alimentos pobres em proteína é devido, principalmente, ao atraso no crescimento microbiano e na atividade fermentativa do rúmen. Com a infusão direta de ureia no rúmen, pode-se aumentar o consumo de alimentos grosseiros de baixa qualidade, como a palha de milho. Os microrganismos podem utilizar o nitrogênio da ureia para promover o crescimento e a síntese microbiana. A maior atividade microbiana determina uma fermentação mais intensa e rápida da celulose da palha, o que permitirá ao animal uma ingestão maior de alimento.

– Dieta com excesso de PB: Pode haver queda no consumo, na velocidade de crescimento e piora na conversão alimentar. Teores elevados de proteína na dieta diminuem a eficiência energética devido à necessidade de eliminação da amônia circulante pela síntese hepática de ureia. Além disso, o excesso de amônia ou o desequilíbrio nos teores de aminoácidos no sangue, ou ambos, pode reduzir o consumo. O excesso de ureia na dieta também pode ter efeito negativo sobre a palatabilidade.

A formulação de dietas com teores adequados de proteína degradável no rúmen (PDR) e não degradável (PNDR) e um balanço adequado de aminoácidos no intestino podem maximizar a IMS em bovinos leiteiros.

3.2 – Fatores ligados ao animal

3.2.1 – Individualidade

A observação diária de animais se alimentando, em especial bovinos e equinos, evidencia o fato de que nem todos os indivíduos comem da mesma forma, sendo que alguns podem demonstrar preferência maior ou menor por determinados alimentos.

3.2.2 – Genótipo / raça

Nos bovinos, alguns autores já encontraram um maior consumo voluntário em Holandeses, quando comparados com mestiços zebuínos. A Tabela 1 mostra os resultados de consumo voluntário de animais de diferentes grupos genéticos, expressos em g MS/kg de peso metabólico.

3.2.3 – Estado fisiológico e taxa de produção

A lactação normalmente leva a um maior consumo voluntário, pois há um aumento nos requerimentos nutricionais. De acordo com o NRC (2001), as vacas altas produtoras apresentam maior IMS por refeição, ruminam menos vezes por dia, porém por um período de tempo maior do que as vacas de baixa produção.

Em vacas leiteiras, há queda no consumo ao parto por interferência do balanço hormonal e da mobilização de gordura corporal. Nesse período, a capacidade de ingestão aumenta menos rapidamente do que as necessidades energéticas e de nutrientes, o que caracteriza o balanço energético negativo. Em vacas recebendo dietas com composição constante, o pico de produção de leite ocorre entre a quinta e a sétima semana pós-parto, enquanto o pico de consumo só é atingido entre a oitava e a 22ª semana. O consumo voluntário de MS é mais alto em vacas multíparas do que em primíparas (Figura 4). A capacidade de consumo em vacas primíparas com dois anos de idade, próximo ao parto, é ao redor de 80% do consumo voluntário observado em vacas multíparas. Além disso, o pico de consumo é mais tardio e a IMS aumenta mais lentamente em primíparas do que em vacas multíparas.

A queda de consumo observada no período de transição, que é definido como o período de três semanas que antecedem o parto e três semanas após a parição, pode chegar a 25-35%. Ingvartsen e Andersen (2000) apresentaram uma revisão detalhada sobre esta fase. Tal período coincide com mudanças no status reprodutivo, nas reservas corporais de gordura e no metabolismo, para suportar a lactação que se inicia. Neste contexto, diversos sinais metabólicos podem ter papel importante na regulação do consumo. Esses sinais incluem nutrientes, metabólitos, hormônios reprodutivos, hormônios do “estresse”, leptina, insulina, peptídeos intestinais, citocinas e neuropeptídeos. Grandes quantidades de tecido adiposo são mobilizadas, elevando as concentrações circulantes e o uso de ácidos graxos não esterificados, de glicerol e corpos cetônicos. Durante esse período, uma relação negativa entre os níveis plasmáticos de ácidos graxos não esterificados e a IMS tem sido observada em vacas leiteiras.

Em animais em crescimento e engorda, o consumo varia com o nível de produção. Nos animais jovens, de crescimento rápido, há uma supressão nos mecanismos inibitórios do apetite, ligados às altas taxas de glicose e de lipídeos no sangue. Em geral, ocorre elevação do consumo com o aumento do PV, sendo que o consumo cresce mais lentamente que o PV. Então, observa-se uma diminuição do consumo/100kg PV com o aumento do peso, como será visto a seguir.

3.2.4 – Peso vivo

Para animais de mesmo tipo, a quantidade de matéria seca ingerida por dia (MSI/dia) eleva-se com o aumento do PV. Essa elevação no consumo resulta do aumento das necessidades energéticas e é permitida graças ao aumento da capacidade do estômago. Entretanto, com relação aos 100Kg PV, a quantidade de MSI diminui, como pode ser visto na Tabela 2.

3.2.5 – Idade

Bovinos e ovinos sofrem declínio no consumo após atingirem 35% do peso adulto. O peso relativo do aparelho digestivo diminui com o aumento da idade do animal, ou seja, há redução no consumo por unidade de peso.

3.2.6 – Alimentação anterior

Uma subalimentação aumenta a capacidade de ingestão durante a fase de alimentação posterior. Segundo o NRC, para bovinos de corte (NRC, 2000), este aumento do consumo pode chegar a 30%, sendo uma das explicações para o ganho compensatório observado após um período de restrição alimentar.

3.2.7 – Composição corporal

O consumo voluntário em ruminantes é negativamente correlacionado com a quantidade de reserva corporal. Uma alta quantidade de tecido adiposo (reserva de gordura) leva a um maior teor de lipídeos no sangue, tornando efetivo o mecanismo lipostático, inibitório do apetite. Além disso, quanto maior a quantidade de gordura corporal, menor a ingestão de alimentos, proporcionalmente ao peso (já que não houve aumento na capacidade do tubo digestivo).

Sabe-se, por exemplo, que vacas gordas, por ocasião do parto, apresentam maior depressão na IMS do que vacas magras. Nesta fase produtiva, ocorrem simultaneamente mudanças nas reservas corporais, no consumo de MS, nas concentrações plasmáticas de insulina, dos hormônios da tireoide e dos ácidos graxos não esterificados. As vacas gordas ao parto também demoram mais para atingir o pico de IMS durante a lactação, ficando mais tempo em balanço energético negativo e tendo maior perda de peso no início da lactação. A relação entre o escore de condição corporal e a IMS varia com a ordem de parição e o estádio da lactação. Vacas multíparas gordas têm maior queda na IMS ao parto do que vacas primíparas. Vacas adultas da raça Holandesa parindo com um escore de condição corporal acima de 3,75 terão uma queda diária na IMS de aproximadamente 1,5-2,0% para cada um quarto de escore acima de 3,75 (Roseler et al., 1997b; citados por Roseler, 1998).

3.2.8 – Doenças

Aquelas doenças em que a anorexia faz parte da sintomatologia básica atuam inibindo a ingestão de alimentos. Da mesma forma ocorre com aquelas patologias nas quais há dificuldade ou impossibilidade de locomoção, dificultando o acesso aos cochos, comedouros e bebedouros, como problemas de casco, muito comuns em animais leiteiros confinados. Condições de doença, sobretudo cetose e febre do leite, são acompanhadas por redução na IMS. Mamite, infecções uterinas, pneumonia e outras doenças infecciosas causadoras de febre também podem acarretar redução na IMS. Observações de campo indicam que, quando um rebanho é vacinado, por um período de dois a três dias após a vacinação, a IMS pode cair de 15-25% (Roseler, 1998).

3.2.9 – Sexo

As fêmeas normalmente têm consumo inferior ao dos machos.

3.3 – Fatores ligados ao manejo e ao ambiente

3.3.1 – Clima/Temperatura

A temperatura ambiente efetiva é o resultado da temperatura ambiente modificada pela umidade, pela radiação solar e pelo vento. Os bovinos, dependendo da raça e do nível de produção, possuem uma zona térmica considerada ótima para seu desempenho (zona de conforto). Para as raças leiteiras, a zona de conforto representa uma variação da temperatura ambiente de 10 a 20ºC, na qual a temperatura do corpo mantém-se constante, com o mínimo de esforço do sistema termorregulador. O animal sente-se confortável e apresenta máxima eficiência de produção e reprodução. Numa amplitude maior da temperatura ambiente (5 a 25ºC) conhecida como zona termoneutra, os animais mantêm a homeotermia por meio de trocas de calor com o ambiente, lançando mão de mecanismos fisiológicos, comportamentais e metabólicos. Quando a temperatura ambiente excede a temperatura crítica superior, ou seja, acima de 25ºC, o animal tem que lançar mão de mecanismos evaporativos para manter o balanço térmico, como a evaporação via sudorese e respiração.

Porém, as vacas de alta produção tendem a armazenar calor e são pouco eficientes para dissipá-lo. Em temperaturas extremas, respondem fisiologicamente com redução da produção de calor metabólico em torno de 18 a 20%. Para que isso aconteça, esses animais diminuem o consumo de MS. Outras alterações fisiológicas responsáveis pela redução do consumo, em condições de estresse calórico, incluem o aumento da taxa respiratória, a diminuição da motilidade gastrointestinal e a redução da taxa de passagem da ingesta, além de efeitos diretos sobre o centro do apetite localizado no hipotálamo.

3.3.2 – Umidade ambiental

O efeito deletério da umidade ambiental faz-se presente, notavelmente, nas épocas de calor mais intenso, quando a perda de calor pela evaporação torna-se importante. Quando a umidade está elevada, essa eliminação é dificultada, e o consumo de alimentos é sensivelmente reduzido. Esse problema é frequentemente observado em aves, nas quais a respiração é uma forma essencial de dissipar calor.

3.3.3 – Condições de fornecimento das rações

A escolha do sistema de alimentação é influenciada pelas facilidades de manejo, as necessidades de equipamentos, o tamanho do rebanho, a disponibilidade de mão de obra e os custos. A escolha do tipo de cocho e a do espaçamento disponível por animal são pontos cruciais. A utilização de cochos cobertos garante maior conforto aos animais, principalmente em dias com elevada temperatura, além de permitir que o alimento permaneça fresco por um maior período de tempo. O piso de acesso aos cochos de alimentação deve ser construído com material que não provoque lesões nos cascos e que facilite a limpeza, garantindo maior conforto e fazendo com que os animais permaneçam por mais tempo se alimentando. O NRC (2001) cita as recomendações de espaçamento de cocho de Albright (1993) de, no mínimo, 46cm por vaca adulta, porém o comitê admite que o tamanho do espaçamento não é um número fixo e depende da competição entre as vacas, do número total de vacas no lote e do tempo que o alimento fica disponível. Nas condições brasileiras, tem-se adotado como recomendação o espaçamento de 70cm por vaca.

Tem sido sugerido que o aumento na frequência de fornecimento dos alimentos para vacas leiteiras aumenta a produção de leite e minimiza a ocorrência de problemas de saúde. Os benefícios se devem principalmente à maior constância no ambiente ruminal. A frequência mínima de fornecimento das dietas deve ser de duas vezes ao dia, e frequências maiores dependerão das condições de manejo, da disponibilidade de instalações e do custo-benefício.

3.3.4 – Condições higiênico-sanitárias

Constitui ponto fundamental, nos sistemas de produção de leite, a limpeza diária das instalações, dos cochos e das pistas de alimentação e, com a maior frequência possível, dos bebedouros. A acumulação de fezes e lama sobre o piso de acesso aos cochos de alimentação diminui o conforto, reduzindo o tempo de alimentação e, consequentemente, a IMS. O acúmulo de sobras nos locais de alimentação pode levar à proliferação de fungos produtores de micotoxinas, que, quando presentes em certas quantidades nos alimentos, podem acarretar redução no consumo. O grau de queda no consumo voluntário dependerá do tipo de micotoxina presente no alimento, da dose ingerida e do tempo de exposição. A aflatoxina é uma micotoxina potente e, em baixos níveis, pode causar diarreia, reduzir a IMS e causar danos irreversíveis ao fígado. Deve-se ter especial atenção no momento da aquisição das matérias-primas das rações em relação à presença de contaminantes, de alimentos mofados e quebrados e para as condições de armazenamento (temperatura e umidade) dos alimentos.

3.3.5 – Densidade populacional e agrupamento de animais

A competição e o estresse podem interferir reduzindo o consumo. Quando se tem uma densidade populacional adequada, por outro lado, há um estímulo à ingestão. O comportamento alimentar dos bovinos é afetado pelas relações sociais entre os animais. As vacas dominantes, usualmente as mais velhas e maiores, tendem a passar mais tempo comendo do que as vacas submissas em situações de competição, sobretudo quando se tem inadequado espaço de cocho (Albright, 1993, citado pelo NRC, 2001). Os animais socialmente dominantes não necessariamente apresentam elevada produção de leite, porém consomem mais alimentos nestas condições de manejo. Numa situação de competição por alimento, as vacas consomem mais rapidamente e passam menos tempo por dia se alimentando.

As relações sociais entre os animais podem interferir negativamente sobre o consumo de alimentos quando eles não são bem manejados. Esse ponto é crítico, especialmente em primíparas e em vacas no período de transição. Experimentos avaliando a separação, em grupos, de vacas de primeira lactação de vacas multíparas têm mostrado que as vacas de primeira lactação separadas ficam de 10-15% mais tempo comendo, aumentam a IMS em cerca de 20%, bem como a produção de leite em 5-10%. Por isso, vacas primíparas e multíparas precisam ser agrupadas separadamente devido às diferenças na IMS e na hierarquia social.

A separação das vacas em grupos de acordo com os fatores que afetam o consumo e os requisitos nutricionais, como a produção leiteira e os dias em lactação, garante uma predição mais acurada da IMS e, consequentemente, uma formulação de ração mais precisa, melhor custo-benefício e melhor desempenho. Como já relatado, a formação de grupos de vacas de primeira lactação e de vacas no pós-parto possibilitará a maximização da IMS e do desempenho dessas duas categorias.

3.3.6 – Estresse

Situações que provoquem estresse, como movimentação intensa e barulho, irão afetar diretamente a IMS e a produtividade devido à interferência no comportamento animal. Neste contexto, a manutenção de rotinas no manejo diário dos animais, as adaptações lentas às mudanças, o treinamento de funcionários e a utilização de instalações que proporcionem conforto são pontos fundamentais nos sistemas de produção de leite.

4 – CONSUMO DE ÁGUA

Os animais adquirem água por meio da ingestão de alimentos, de água voluntariamente e da água resultante do metabolismo dos tecidos corporais. Entretanto, as exigências de água referem-se à água dos alimentos e à água consumida em espécie.

Restrição de água, seja por disponibilidade limitada ou por baixa qualidade, pode reduzir a IMS. As vacas leiteiras consomem cerca de 30% das exigências diárias de água na primeira hora após deixarem a sala de ordenha.

Vários fatores podem influenciar o consumo de água pelos animais, sendo que, dentre estes, podem ser destacados os descritos a seguir.

4.1 – Relação entre matéria seca ingerida e peso corporal

Ocorre aumento no consumo de água associado ao aumento de IMS, sendo que esses fatores também se relacionam diretamente com o PV do animal e com a temperatura ambiente.

4.2 – Composição do alimento

O consumo de água é influenciado pela natureza do alimento. Dessa forma, alimentos ricos em proteína e com elevados teores de sal estimulam maior consumo de água. Bezerros lactentes consomem maior quantidade de água em relação à unidade de MS, devido ao elevado teor de água no leite (87%).

4.3 – Variação individual

A interferência da genética é expressa pela individualidade, que pode explicar por que animais mantidos sob as mesmas condições ambientais e idênticos planos nutricionais apresentam consumo de água diferente.

4.4 – Condições fisiológicas

O estado fisiológico do animal interfere no seu consumo de água. Vacas em lactação ingerem maior quantidade de água para a produção de leite, que possui 87% de água em sua composição. Vacas em lactação devem ingerir 3 a 4kg de água por kg de leite produzido. O consumo de água também aumenta com o decorrer da gestação em ovelhas. Além disso, admite-se que, nos últimos quatro meses de gestação de vacas, o consumo de água é cerca de 50% maior que o de adultos não gestantes. Outros fatores relacionados ao crescimento, mantença e engorda também influem sobre a quantidade de água ingerida pelos animais.

4.5 – Disponibilidade de água

A água deve estar constantemente disponível aos animais. Nessas circunstâncias, seu consumo é maior e melhor distribuído ao longo do dia, podendo causar aumento significativo da produção de leite em vacas especializadas e, assim, trazer maior retorno econômico. Outro fator importante é que animais estabulados e animais que recebem ração suplementada bebem água com maior frequência que animais a pasto.

O consumo esperado de água por vacas em lactação pode ser calculado usando-se as seguintes equações de Beede (1992), citado por Roseler (1998):

– Total de água consumida (lb/dia) = 0,90 x produção de leite (lb/dia) + 1,58 x MSI (lb/dia) + 0,11 x (consumo de sódio, g/dia) + 2,64 x (ºF/1,8 – 17,778, temperatura média mínima) + 35,25;

– Água bebida (lb/dia) = total de água consumida – água consumida na dieta.

O NRC (2001) sugere a equação de Holter e Urban (1992) para predição da quantidade de água livre consumida (água bebida) por vacas secas:

– Água livre consumida (kg/dia) = – 10,34 + 0,2296 x %MS da dieta + 2,212 x MSI (kg/dia) + 0,03944 x (%PB na dieta).

4.6 – Temperatura da água

Preferencialmente a água deve ser mantida fresca, o que estimula o seu consumo, especialmente em vacas em lactação. Quando a água atinge temperaturas superiores a 29ºC, ou abaixo de 15ºC, ocorre diminuição de sua ingestão.

4.7 – Salinidade da água

A presença de maiores quantidades de sais, como cloreto de sódio, sulfato de sódio, cloreto de magnésio e cloreto de cálcio, induz ao aumento do consumo de água.

4.8 – Temperatura ambiente

A partir de 4ºC, o consumo de água obedece a uma taxa crescente e proporcional ao aumento da temperatura ambiente. A influência da temperatura ambiente sobre o consumo de água de bovinos pode ser demonstrada pela Tabela 3.

5 – CONSUMO EM BOVINOS LEITEIROS A PASTO

A predição da IMS, parâmetro determinante do desempenho das vacas leiteiras, torna-se difícil nos sistemas de produção a pasto devido às dificuldades em se determinar a quantidade e a composição da pastagem ingerida. Além dos fatores citados anteriormente, outros fatores, como a seleção da forragem pelo animal, a quantidade e o tipo de suplemento utilizado, a espécie forrageira pastejada e o estádio vegetativo da planta, também irão influenciar a IMS. No trabalho de Vazquez e Smith (2000), verifica-se que os fatores selecionados para a equação de IMS total foram a disponibilidade de pastagem, a suplementação total, a interação entre a disponibilidade de pastagem e a suplementação, a produção de leite corrigido para gordura, o PV, a mudança diária no PV, a porcentagem de leguminosas na pastagem e o conteúdo de FDN da pastagem. Os autores verificaram também um consumo de FDN (expresso em porcentagem do PV, % do PV) acima de 1,3%, situação esta que também vem sendo observada em trabalhos realizados no Brasil, nos quais têm sido encontrados consumos de FDN (% do PV) acima do valor de 1,2% do PV citado por Mertens (1992) como limitante ao consumo.

Em animais sob pastejo, em condições tropicais, a regulação da IMS provavelmente não é controlada por estímulos quimiostáticos, pois a concentração de FDN quase sempre é maior que 55 a 60% e a digestibilidade da MS raramente é superior a 66,7%. Nessas condições, provavelmente prevaleçam os mecanismos de controle físico da IMS. No entanto, pode-se observar aumento no consumo de MS com o aumento da digestibilidade da forrageira pastejada, até o ponto em que o efeito físico da concentração de FDN sobrepõe o efeito metabólico, reduzindo o consumo novamente. As características mais importantes da forragem pastejada são aquelas que afetam a IMS por meio de mecanismos físicos, como o teor de FDN e sua digestibilidade.

Em relação ao tipo de gramínea, diferenças marcantes na IMS podem ser observadas quando se comparam gramíneas de clima tropical e as de clima temperado. As gramíneas de clima temperado serão mais consumidas devido ao teor mais elevado de nitrogênio, aos menores teores e à maior digestibilidade da FDN. Assim, em condições tropicais, quando se almeja a obtenção de maiores produções a pasto, torna-se fundamental a correção dos desequilíbrios nutricionais encontrados nas forrageiras, o que pode ser feito por meio da suplementação concentrada.

De acordo com Bargo et al. (2003), o principal objetivo da suplementação de vacas leiteiras a pasto é aumentar a IMS e o consumo de energia. Porém, os autores salientam que a suplementação com concentrado rico em amido ou em carboidratos facilmente fermentáveis no retículo-rúmen poderia provocar um efeito substitutivo negativo, ou seja, a suplementação aumentaria o consumo de matéria seca total, mas reduziria o consumo de matéria seca da gramínea pastejada. Assim, a suplementação concentrada pode muitas vezes ocasionar redução do consumo de matéria seca da pastagem, o que é chamado efeito associativo negativo. Com o fornecimento de suplementação, a IMS geralmente aumenta, mas o consumo de pastagem reduz. De acordo com esses mesmos autores, a taxa de substituição (kg MS pastagem/kg MS suplemento) será afetada por fatores ligados à pastagem (disponibilidade, altura da pastagem, espécie e qualidade da pastagem), ao suplemento (quantidade e tipo de suplemento) e ao animal (mérito leiteiro, potencial produtivo e fase da lactação).

Os mecanismos fisiológicos e metabólicos que explicam a substituição do consumo de MS da forragem por MS do alimento concentrado vêm sendo estudados. Fatores como o abaixamento do pH ruminal induzido pelo aumento na concentração total de ácidos graxos voláteis (AGVs) reduzem a atividade da microbiota retículo-ruminal celulolítica. Outra explicação para a taxa de substituição do alimento forrageiro pastejado pelo suplemento concentrado é a de uma simples substituição de fonte energética, ou seja, reduz-se o consumo do alimento de menor conteúdo de energia (pastagem) pelo alimento de maior conteúdo energético (concentrado). Outro fator que tenta explicar o efeito associativo negativo é a competição por substrato fermentável, quando os microrganismos do retículo-rúmen preferem degradar o carboidrato facilmente fermentável do suplemento aos constituintes fibrosos da parede celular vegetal do alimento volumoso pastejado. A última explicação para a taxa de substituição é o efeito do suplemento no tempo disponível para pastejo diário. Vacas leiteiras em pastejo recebendo suplementação reduzem o tempo de pastejo, o que diminuiria o consumo de MS da pastagem.

De acordo com Bargo et al. (2003), a taxa de substituição será maior quanto maior for a disponibilidade da forragem e o conteúdo de energia consumido por meio da forragem por vacas leiteiras em relação à demanda total diária de energia. A taxa de substituição geralmente varia de 0,20 a 0,60kg MS pastagem/kg MS suplemento.

Alguns trabalhos nacionais têm avaliado a IMS a pasto, os efeitos da suplementação e o desempenho animal. Aroeira et al. (1999) obtiveram médias de consumo de MS em vacas em pasto de capim-elefante (Pennisetum purpureum, Schum.) variando entre 2,8 a 3,9% do PV na época das chuvas. Com a suplementação de concentrado, o consumo da gramínea subiu de 3,3 para 3,5% PV. Em média, o consumo de FDN em relação ao peso vivo foi de 2,47%. Em pastagem de capim-tanzânia (Panicum maximum, cv. Tanzânia) manejado em pastejo rotacionado, Lima et al. (2001) estimaram o consumo de MS em vacas mestiças, com e sem suplementação de 3kg de concentrado, e Zebu (Gir) sem suplementação. A IMS (% do PV) foi de 2,15%, 2,37% e 2,34% para os tratamentos citados, respectivamente. Verificou-se um efeito de substituição do consumo da pastagem pelo concentrado, pois o fornecimento de concentrado provocou redução no consumo de capim.

6 – CONSUMO DE ALIMENTOS SEGUNDO AS TABELAS DE EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS

As edições anteriores do NRC para bovinos de leite usaram diferentes abordagens para descrever ou estimar a IMS (IMS). No NRC (1978), a IMS foi estimada utilizando-se um conjunto de trabalhos selecionados para criar uma tabela. Os dados de PV e produção de leite corrigido para 4% de gordura foram fatores utilizados para estimar o consumo, que variava de 2 a 4% do PV. Na edição de 1989 (NRC, 1989), a IMS era estimada com base nos requisitos de energia, da seguinte forma:

IMS (kg) =                 ELi requerida (Mcal)              ,

                Concentração de ELi da dieta (Mcal/kg)

sendo ELi = requisitos de energia líquida para mantença, produção de leite e alteração do peso.

As correções sugeridas na IMS foram as seguintes:

– Redução de 18% durante as três primeiras semanas de lactação;

– Redução de 0,02kg/100kg PV para cada 1% de aumento no conteúdo de umidade da dieta acima de 50%, quando alimentos fermentados estavam sendo fornecidos.

A IMS do NRC (1989) era baseada no balanço energético. Este método foi designado para estimativas durante períodos mais longos, e não para estimativas por curto intervalo de tempo. Para isso, seriam necessárias estimativas das alterações na massa corporal e determinação correta do teor energético das dietas. Apesar de a equação levar em conta alterações no PV, ela assumia que estas eram semelhantes às alterações da massa corporal.

Diante disso, o NRC (2001) decidiu incluir uma equação empírica para estimar a IMS em curtos intervalos de tempo. No NRC (2001), a predição da IMS é baseada em dados reais, com a inclusão de fatores ligados ao animal, que poderiam ser facilmente medidos ou conhecidos. Os componentes da dieta não foram incluídos nos modelos para vacas em lactação, pelo fato de que a maior parte das formulações para bovinos leiteiros envolvem inicialmente as exigências e a estimativa de IMS, antes que os ingredientes a serem utilizados sejam considerados. Segundo essa publicação, equações contendo fatores de correção para a dieta são melhor utilizadas para avaliar o consumo após a formulação. Os dados do Journal Dairy Science, de 1988 a 1998, assim como os dados da Universidade do Estado de Ohio e da Universidade de Minnesota foram usados para avaliar e desenvolver as equações para vacas Holandesas em lactação, descritas a seguir:

IMS (kg/d) = (0,372 x LCG + 0,0968 x PV 0,75) x (1 – e (-0,192 x SEL = 3,67),

em que:

LCG = leite corrigido para 4% de gordura (kg/d);

PV = PV em kg;

SEL = semanas em lactação.

O termo 1 – e (-0,192 x SEL = 3,67) ajusta para depressão na IMS no início da lactação.

A Figura 5 compara as estimativas do NRC (2001) com os dados de Kertz et al. (1991) e o consumo real.

Comparando-se com um banco de dados reais, verificou-se que o consumo durante as dez primeiras semanas foi muito próximo do consumo real. Após a 10a semana, a equação subestimou ligeiramente o consumo. Deve-se ressaltar que essa equação foi baseada inteiramente em vacas Holandesas. Ainda não há dados publicados suficientes para desenvolver ou modificar a equação para outras raças. No caso de vacas Jersey, os autores recomendam a consulta ao trabalho de Holter et al. (1996). É interessante notar que os autores não sugerem ajuste para ordem de parto. Segundo eles, o peso corporal e a produção de leite já indiretamente informam sobre a ordem de parto. Os dados de IMS real de animais utilizados para desenvolver e validar a equação de predição de IMS para vacas em lactação são mostrados na Figura 6.

O Sistema de Proteína e Energia Líquida de Cornell para bovinos – CNCPS (Fox et al., 1992) propõe fatores de correção para a IMS, conforme pode ser visto na Tabela 4 a seguir. Para animais em pastejo, o modelo ajusta a IMS em função da disponibilidade de forragem por unidade de área e da proporção de forragem disponível por animal por dia em relação ao potencial de ingestão de forragem do animal. Nessa tabela, pode-se verificar o efeito de diferentes fatores sobre o consumo, mas, ao utilizá-la, deve-se ter o cuidado de não se contraporem valores, pois muitas vezes pode-se estar diante da necessidade de várias correções. Esta é a principal crítica que o NRC (2001) faz a esta tabela. O CNCPS assume um consumo máximo de FDN ao parto de 0,8% do PV e de 1,2% do PV no período de 100 dias pós-parto a 160 dias de gestação.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O conhecimento do consumo de matéria seca pelo animal é o primeiro passo para a formulação de dietas para vacas leiteiras. Diversos fatores interferem na ingestão de alimentos pelo animal, sendo que pode haver interações entre esses fatores, que estão relacionados tanto à dieta, quanto ao animal, ao ambiente e às condições de alimentação. Há carências de dados nacionais para confecção de uma tabela brasileira para estimativa do consumo voluntário em bovinos. Sendo assim, há necessidade de publicação de mais dados e a compilação destes com os já existentes para a criação de uma equação que possa ser utilizada para gerar uma tabela.

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Fonte

GONÇALVES, Lúcio Carlos; BORGES, Iran; FERREIRA, Pedro Dias Sales. Alimentação de Gado de Leite. Belo Horizonte – MG: FEPMVZ, 2009.

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