Quais são os grupos de seres que apresentam os procariontes?

C�LULAS PROCARI�TICAS

Os organismos formados por c�lulas procari�ticas designam-se por procariontes, agrupam-se no Reino Monera e s�o conhecidos pela designa��o geral de bact�rias (do gr. : bakterion, pequeno bastonete). Foram estes organismos que protagonizaram as primeiras etapas da evolu��o dos seres vivos. Os registos f�sseis mais recuados datam de 3,46 milh�es de anos. Nessa �poca, a vida microbiana j� era representada por cianobact�rias filamentosas, e a diversidade deduzida a partir dos registos f�sseis, conduziu a identifica��o de 11 taxons diferentes.

No plano morfol�gico, as bact�rias apresentam uma enorme variedade de formas e dimens�es. Podem ainda viver isoladas ou formar col�nias de c�lulas mantidas agregadas depois de se dividirem. Contudo, a despeito dessa variedade, � poss�vel encontrar uma unidade anat�mica.

No que se refere aos regimes de vida e ao metabolismo energ�tico, encontram-se bact�rias que mant�m o regime heterotr�fico exclusivo, tal como certamente foram os primeiros seres vivos. Outras, fotossintetizantes, s�o autotr�ficas, como as bact�rias verdes e as p�rpura. Em ambos os grupos, existem esp�cies sulfurosas (que oxidam o sulfureto de hidrog�nio) e outras que oxidam outras mol�culas, mas nunca a �gua.

As cianobact�rias situam-se seguramente entre as mais recentes, na escala evolutiva: o seu mecanismo de fotoss�ntese incorpora o sistema que permite efectuar a oxida��o da �gua, tendo como consequ�ncia a liberta��o de oxig�nio. Algumas das esp�cies fotossintetizantes s�o tamb�m, cumulativamente, heterotr�ficas. Algumas, mant�m-se obrigatoriamente anaer�bias. Outras, pelo contr�rio, s�o aer�bias, e possuem todo o equipamento enzim�tico que lhes permite efectuar a respira��o celular

Anatomia da c�lula procari�tica

As bact�rias apresentam uma extraordin�ria variedade de formas e a anatomia ultrastrutural da c�lula reflecte a diversidade de regimes de vida e de metabolismos energ�ticos. Seria fastidioso, no contexto em que se inserem estas li��es, enveredar por uma descri��o pormenorizada. Assim, abordaremos a anatomia da c�lula bacteriana, descrevendo as principais estruturas existentes nas diversas classes, referindo a fun��o que lhes assiste.

Quanto � forma que o corpo celular pode apresentar, distinguem-se, grosso modo, quatro modelos:

• Os cocos (coccus, cocci) s�o relativamente esf�ricos e formam, frequentemente, agrupamentos (esfilococos, em forma de cacho de uvas; estreptococos, em cadeia linear; sarcinas, em grupos compactos de oito; os diplococos (grupos de dois);

• Os bacilos (bacillus, bacilli) s�o ligeiramente alongados, com extremidades hemisf�ricas, podendo dispor ou n�o de flagelos;

• Os vibri�es (vibrio) s�o encurvados, em forma de arco ou de v�rgula, com um flagelo numa das extremidades;

• As espiroquetas s�o alongadas e helicoidais, podendo dispor de v�rios flagelos.

a: cocos; b: bacilos; c: espiroquetas; d: vibri�es

A c�lula bacteriana possui, como qualquer c�lula viva, um genoma, um citoplasma e uma membrana plasm�tica. Com excep��o dos micoplasmas e das formas L., todas as bact�rias possuem tamb�m uma parede celular. Algumas possuem ainda uma c�psula externa.

Parede celular

A parede celular, pela sua rigidez, forma um estojo que estabiliza a forma caracter�stica da c�lula, protegendo-a de agress�es externas, nomeadamente das varia��es de press�o osm�tica.Com excep��o das bact�rias hal�filas, metanog�nicas ou temoacid�filas (que se classificam como Arqueobact�rias), o composto principal da parede bacteriana � o peptidoglicano. O peptidoglicano constitui assim o mon�mero de uma densa rede macromolecular. � composto, ele pr�prio,pela N-acetilglucosamina e pelo �cido N-acetilmur�mico, associados a amino�cidos em quantidades vari�veis.

Esta estrutura de base da parede das bact�rias � mais ou menos importante e completada por constituintes vari�veis, mas espec�ficos de cada esp�cie bacteriana. A composi��o e a estrutura da parede celular determinam o comportamento da c�lula face a um dos m�todos de colora��o bacteriol�gicos: a colora��o de Gram. Distinguem-se deste modo dois grupos principais de bact�rias: as bact�rias gram-positivas, que se deixam corar pela colora��o de Gram, e as paredes das bact�rias gram-negativas.

Esquema das paredes celulares em bact�rias Gram positivas e Gram negativas

As bact�rias gram-positivas possuem uma parede espessa e homog�nea, ligada e encostada directamente � face externa da membrana plasm�tica. Nestes casos, n�o existe espa�o periplasm�tico. A espessura destas paredes pode atingir 100 nm e representar at� 30% do peso seco da c�lula.

Pelo contr�rio, a parede das bact�rias gram-negativas � formada por dois folhetos: o folheto interno, constitu�do por uma delgada camada do complexo de peptidoglicano (n�o excedendo 20 nm de espessura) e n�o encostado � membrana plasm�tica; o folheto externo, tamb�m designado por membrana externa dada a sua estrutura ser semelhante � de uma membrana unit�ria (constitu�da por liposac�ridos e lipoprote�nas). A coes�o entre os dois folhetos estabelece-se atrav�s de lipoprote�nas integradas no folheto externo e ligadas por liga��es covalentes a peptidoglicanos. No folheto externo existem ainda canais proteicos que franqueiam a passagem � �gua e a diversos metabolitos.

A diferen�a de comportamento das duas paredes relativamente � colora��o de Gram reside essencialmente na t�cnica de colora��o utilizada e n�o na afinidade das duas paredes para o corante. Com efeito, ambas as paredes s�o coradas pelo corante de Gram (violeta de genciana e lugol). Contudo, no final, as c�lulas s�o lavadas com um solvente (�lcool ou acetona) que dissolve e elimina o folheto externo das bact�rias gram-negativas. Se bem que a parede mucossacar�dica subsistente seja suficientemente r�gida para garantir a integridade da c�lula, pela sua espessura delgada, ela n�o ret�m suficientemente o corante. Pelo contr�rio, as bact�rias Gram positivas ret�m o corante nas suas espessas paredes.

A lisozima, enzima presente em meios biol�gicos tais como secre��es (l�grimas, saliva, muco nasal, clara do ovo, etc.) ou no citoplasma das c�lulas fagocit�rias, hidrolisa o peptidoglicano e, consequentemente, destroi a parede. Desprovidas de parede, as bact�rias transforma-se em protoplastos, extremamente vulner�veis �s varia��es da press�o osm�tica.

A ac��o da penicilina conduz ao mesmo efeito, n�o porque destrua o peptidoglicano, mas porque inibe a sua s�ntese, durante o crescimento bacteriano.

A ac��o l�tica da lisozima ou a inibi��o de s�ntese do peptidoglicano pela penicilina conduz, nas bact�rias gram-negativas, � forma��o de esferoplastos. Estes s�o equivalentes aos protoplastos das bact�rias gram-positivas, com a diferen�a que conservam o folheto externo. Estas formas de bact�rias tornadas deficientes de parede podem, em cultura, reconstituir a parede. As formas espontaneamente deficientes, designam-se por formas L.

C�psula

Algumas esp�cies bacterianas elaboram uma volumosa c�psula de natureza polissacar�dica (cuja espessura ultrapassa muitas vezes a pr�pria espessura da c�lula). Esta c�psula desempenha um papel determinante na resist�ncia � ingest�o e � digest�o pelas c�lulas fagocit�rias nos processos infecciosos, ou participa na ader�ncia dos organismos entre si ou ao substrato. � particularmente o caso do pneumococus Streptococcus pneumoniae.

Membrana plasm�tica

A membrana plasm�tica encontra-se encostada ou ligeiramente afastada da camada de peptidoglicano pelo espa�o periplasm�tico. A estrutura desta membrana � semelhante � das c�lulas eucari�ticas, registando-se contudo uma diferen�a na sua composi��o: o colesterol, geralmente ausente nos procariontes, � substitu�do por uma mol�cula semelhante a um esteroide, um hopanoide.

Na c�lula bacteriana, a membrana � suporte de grande parte da actividade metab�lica e assegura, nomeadamente a cadeia da fosforila��o oxidativa (respira��o, nas bact�rias aer�bias). Para al�m disso, assegura, como nas c�lulas eucari�ticas o transporte selectivo de mol�culas e a sa�da dos enzimas respons�veis pela s�ntese da parede celular.

Em algumas c�lulas, a membrana forma pregas e invagina��es que aumentam muito a sua superf�cie, denominadas mesossomas. Embora subsistam d�vidas sobre a fun��o dessas estruturas, formula-se a hip�tese de serem zonas de intensa actividade respirat�ria.

� superf�cie das bact�rias encontram-se filamentos proteicos longos, com 20 nm de di�metro. Uns s�o implicados nos processos de ader�ncia das bact�rias entre elas ou a substratos; s�o designados por f�mbria; outros, interv�m na transfer�ncia de material gen�tico entre bact�rias; s�o designados por pili sexuais. Alguns autores designam ambos por pili (pilus, pili)

Citoplasma

O citoplasma da c�lula bacteriana ocupa todo o espa�o intracelular. � um meio viscoso, rico em prote�nas, no qual se encontram numerosos ribossomas de tipo 70S (semelhantes aos que se encontram nas mitoc�ndrias) e inclus�es de diversa natureza. N�o contem nem organitos membranares, nem vac�olos.

Entre as diversas inclus�es detect�veis no citoplasma, referem-se: os gr�os de glicog�nio e de poli-b-hidroxibutirato, que constituem reservas de carbono; os gr�os de cianoficina, pr�prios das cianobact�rias, que s�o reservas de azoto sob a forma de amino�cidos; os carboxissomas, presentes em muitas cianobact�rias e bact�rias nitrificantes e que s�o reservat�rios de ribulose-1,5-difosfato carboxilase, enzima espec�fica do mecanismo bioqu�mico de fixa��o do CO2; os magnetossomas, part�culas de magnetite e que proporcionam orienta��o no campo magn�tico terrestre; ou ainda os vac�olos de g�s, que s�o organitos de flutua��o.

Genoma

O genoma bacteriano ocupa a regi�o central da c�lula, designada por nucleoide; � constitu�do por uma �nica mol�cula de �cido desoxirribonucleico (ADN), bicaten�ria e fechada em anel, o cromossoma bacteriano, comumente colado � membrana plasm�tica. Em Escherichia coli, a mol�cula de ADN tem 2 nm de di�metro e 1,2 mm de comprimento. Uma t�o longa mol�cula (cerca de 500 vezes mais longa que a pr�pria c�lula), ocupa um espa�o diminuto; para tal, encontra-se profundamente enovelada.

O cromossoma n�o � o �nico reposit�rio de informa��o. Existem ainda pequenos an�is de ADN, designados por plasm�deos, geralmente todos id�nticos, com autonomia de replica��o relativamente ao cromossoma. Os plasm�deos s�o respons�veis por caracter�sticas espec�ficas tais como (i) a capacidade de fixa��o do azoto atmosf�rico, protagonizado pelas bact�rias do  g�nero  Rhizobium, (ii) a resist�ncia a antibi�ticos, (iii) a produ��o de toxinas ou ainda (iv) o catabolismo de subst�ncias carbonadas como os hidrocarbonetos. Os plasm�deos s�o transfer�veis de uma bact�rias a outras, n�o s� atrav�s da divis�o celular, mas tamb�m atrav�s de estruturas tubulares, os pili sexuais, que estabelecem a ponte entre duas bact�rias.

Membranas fotossint�ticas, clorossomas e tilacoides

A fotoss�ntese � uma fun��o existente em muitas bact�rias, umas anoxig�nicas (que n�o libertam oxig�nio) como as bact�ria p�rpura e as bact�rias verdes; outras oxig�nicas (que produzem oxig�nio), como as cianobact�rias. Todas possuem pigmentos fotorreceptores, mas as estruturas em que estes se localizam s�o diferentes.

Nas bact�rias p�rpura, os pigmentos fotorreceptores (clorofilas bacterianas a e b) encontram-se instalados em sistemas membranares resultantes da hipertrofia e pregueamento da membrana plasm�tica. Nas bact�rias verdes, os pigmentos (clorofilas bacterianas a, c e outras) encontra-se localizados em corp�sculos elipsoides designados por clorossomas. Embora se encontrem encostados � membrana plasm�tica,  os clorossomas s�o limitados por membrana diferente da membrana unit�ria. Nas cianobact�rias, a clorofila (clorofila a) localiza-se em membranas sobrepostas (dependentes da membrana plasm�tica ?) designadas por tilacoides, aos quais se associam part�culas de ficocianina, os cianossomas, onde se localizam os pigmentos do grupo das ficobilinas.

Esquema de uma bact�ria hipot�tica que reunisse em si todas as principais estruturas referidas

Flagelos

Sendo grande a diversidade do Reino Monera, encontram-se bact�rias que possuem caracter�sticas muito diversas. Algumas s�o dotadas de capacidade de locomo��o. Para tanto, disp�em de um ou maisflagelos, com cerca de 20 nm de di�metro. As espiroquetas possuem um conjunto vasto de flagelos, enrolados externa e helicoidalmente em volta da c�lula, denominados flagelos periplasm�ticos.

Os flagelos est�o ancorados atrav�s de uma estrutura que atravessa a parede celular, o espa�o periplasm�tico e a membrana plasm�tica, designada por corpo basal. Sobre este corpo basal actua um motor molecular, igualmente ancorado na membrana plasm�tica.

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